果樹病害的基本知識（文字版）
一、病害的概念
（一）什么是果樹病害
????????果樹由于不適宜所處的環境條件，或受到其它生物的侵染，使得正常的生理程序遭到干擾，以致其生長和發育明顯受阻，導致產量降低，品質變劣，甚至死亡，造成經濟上的損失，稱為果樹病害。
????????這里要指出，果樹病害：①必須具有病理變化的過程，也稱為病變。但雹害、風害、蟲咬等機械損傷則不是病害，而是傷害。②必須有經濟損失，有的雖有病變但提高了經濟價值，也不當作病害。例如，香蕉炭疽病由潛伏侵染轉為活動狀態，正是香蕉成熟度最好的時候，有人專喜歡吃這種“芝麻香蕉”，它的價格比無病的還要高，因此，也不算病害。
????????引起果樹生病的原因稱為病原。導致植物發病的生物稱為病原物，如病害由菌類所致，此菌則稱病原菌，也稱病菌。由生物所引起的病害，稱為侵染性病害。
????????由非生物因素所引起的病害，稱為非侵染性病害，這些非生物因素稱為病因。非侵染性病害也稱為生理性病害或生理病害。
????????容易生病的植物，稱為感病植物，也稱為感病寄主。
（二）病害的歷史辯證觀
????????我們對果樹病害要有一個歷史的辯證看法，才能有效地控制病害，造福人類。
1、病害微生態觀
????????根據微生態學的觀點，認為果樹樹體是個總微生態系，它的根、干、枝、葉、花、果均是一個微生態系。
????????微生態學觀點認為果樹是它的細胞組織和它體內微生物組成的復合體。微生物參加了果樹的整個生長發育過程，果樹的生長發育每時每刻均離不開這些微生物，我們統稱這些微生物為內生共生菌。我們知道，這些內生共生菌大體上有 15%是對果樹有益的，15％是有害的，尚有70%我們還不清楚它們的“益”與“害”。這些“益”與“害” 也不是絕對的，“有益” 的內生共生菌在某個空間、時間也可能成為 “有害”的。反之，“有害” 的內生共生菌在某個空間、時間也可能是 “有益”的。因此，我們對果樹內生共生菌要有個歷史辯證觀點，全面認識果樹微生態系，充分揚益抑害，扶正祛邪。
????????我們在很長的時間內，對微生物的認識是片面的，受“唯病原論”影響很深。視微生物為大敵，十惡不赦，在戰略上需將它們干凈徹底地消滅光，戰術上以消滅病原菌個體為目的，利用以化學措施為主的各種手段殺死病原菌。結果不但沒有消滅病原菌，而病原菌抗藥力增加，新病害不斷涌現，環境越來越惡化。
????????研究發現，在病原菌周圍有許多微生物，它們同病原菌構成了極其復雜的關系，有的助長危害，有的則減緩病害的發生。因此，人們意識到，要全面認識果樹體內的微生物，不能眼睛只盯著有害的病原物，要全面認識果樹體內的微生物。
2、我們必須用微生態的觀點來認識果樹，認識果樹病害
????????自從有果樹問世的那一天，可以說就有了果品病害，只是那時這些“病害”對果樹生長、繁育后代來說，是無害的，而是有益的。我們完全可以想象到在自然生態系中，也就是在農業出現之前的自然界中，那時如蘋果沒有病害，自然界就不成為一個世界了，地球上將堆積厚厚一層的果實。正是由于有了這些病害，秋天成熟的果實落到地上，上面覆蓋著一層層厚厚的落葉，到了開春，這些果實自然腐爛掉，把果實中包含的種子裸露出來，緊貼著大地的土壤，吸收水分，享受陽光的沐浴，開始了新的生命活動，當它長出嫩的根系時，早先腐爛掉的果實果肉又在種子及其幼根附近形成一個營養極其豐富的小天地，種子很快地長出茁壯的幼苗，蘋果的物種得到了繁衍。這時，我們決不能說果實腐爛是個病害。當歷史進入到1萬年前，世界上出現了種植業，果樹也由野生逐漸轉為人工栽培。人們經過上千年的選育，蘋果結得又大又多，顏色美觀，味道香甜，蘋果抗病性越來越差，果實腐爛也越來越嚴重，人們希望蘋果不要爛，一年四季有蘋果吃，這時，人們把各種引起蘋果果實腐敗的因素，稱之為病害。因為果實腐爛對我們人類是不利的。人們想，蘋果完全不必把果肉爛掉，我們可以人工幫它把種子取出，然后播種有苗。這是人們自己的想象，自然界并不是這樣。因此，我們承認果實腐爛是正常的自然現象。
????????我們還可以舉例，如種苗病害的發生也是正常的自然現象。我們可以想象在1萬年前，沒有人類農事活動之前，大量果樹種子萌芽，地面將長滿果樹小苗。其實不然，種苗病害就將那些不飽滿的種子，生長衰弱的小苗淘汰掉，使一些壯苗得到一個合理的生存空問，并且同周圍生物環境、物理環境形成一個協調的生態系，使果樹物種得以繁衍。這時，我們能說種苗病害對果樹沒利嗎？任何果樹病害的病原物如對果樹個體自然生態系沒有作用，它在歷史演化的長河中，就不會延續到今天。
????????我們清楚地認識到病原菌在一有蘋果時，就和蘋果共同生活在一起，它們一起同步進化，形成今天這樣一個完整的生態系。因此，今天我們要認識兩點：一是當前果品有病害存在一點也不奇怪，這是正常的自然現象，隨著人們對病害認識的提高，科學技術的進步，我們還會發現許許多多的病害。二是我們通過對病害的研究，完全有可能把病害控制在一定損失程度上，使我們獲得最大的經濟效益、社會效益、生態效益。而不是主觀地、盲目地去追求消滅病菌，更不會提出 “要干凈、徹底地消滅病菌”的口號。
（三）癥狀
????????果樹生病后，外表的不正常表現稱為癥狀，其中植物本身的不正常表現稱為病狀。有時，在病部可見到一些病原物的存在，稱為病癥。
1、病狀類型
（1） 變色
果樹生病后，病部細胞內的葉綠素被破壞，或葉綠素形成受到抑制，以及其它色素形成過多而出現不正常的顏色，稱為變色。
（2）壞死和腐爛
果樹發病后，部分或全部細胞組織死亡所引起的壞死和腐爛。
葉斑：由于葉片局部壞死，形成各種形狀的病斑稱為葉斑。圓斑、角斑、條斑、環斑、輪紋斑均屬葉斑。
樹干局部壞死，在枝干上形成干癌和潰瘍。果實壞死，形成果腐、銹斑等；花部壞死，形成花腐；幼苗莖基壞死，出現猝倒、立枯。
（3）萎蔫
果樹根部或莖部維管束組織受到感染而發生的枯萎現象，這時根莖皮層組織還是正常的。這種萎蔫一般是不能恢復的。
（4）畸形
果樹感染病害后，引起植物細胞組織生長過度或不足而成為畸形。
2、病癥類型
（1）霉狀物
病原真菌在病部產生各種顏色的霉層。
（2） 粉狀物
病原真菌在病部產生的各種顏色的粉狀物。例如，白粉、黑粉、紅粉等。
（3）銹狀物
病原真菌在病部所表現的黃褐色銹狀物。例如，銹病。
（4）點狀物
病原真菌在病部產生的黑色、褐色小點，多為真菌的繁殖體。例如，蘋果炭疽病。
（5）線狀或顆粒狀物
病原真菌在病部產生的線狀或顆粒狀結構。例如，蘋果紫紋羽病在根部形成紫色的線狀物，蘋果白絹病在莖基部形成黑褐色的顆粒狀物。
（6） 傘狀、馬蹄狀物
病原真菌在病部產生的傘狀物或馬蹄狀物，例如，果樹根朽病在根部產生的傘狀物，桃木腐病在枝干上產生的馬蹄狀物。
（7）膿狀物（溢膿）
病原細菌在根部產生的膿狀物粘液，干燥后成為膠質的顆粒。例如，梨銹水病病部的粘液。
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二、發病原因
（一）非侵染性（生理）病害病因
1、營養條件不適宜
（1）缺素癥
①缺氮：植株生長受抑制，葉面積小，葉色變黃，新梢生長量小，樹勢衰弱，花芽小，果實小且早熟、早落。
②缺磷：果樹生長受抑制，因為糖類不能及時運轉，累積在葉片內，轉變為花青素，使葉色轉深，葉柄、葉脈呈紫紅色，花芽小而少，開花延遲，果實也變小，抗寒力差。
③缺鉀：果樹生長緩慢，枝梢細長，葉片小，花芽形成少。老葉內缺鉀發生葉緣枯焦，或皺縮卷曲等現象，一般從新梢中部、中下部向頂端和基部發展。
④缺鐵：果樹缺鐵，首先在幼嫩的新梢部分表現為黃化，形成網狀花紋，葉緣逐漸干枯竭死，頂端枯死。黃化主要是由于葉綠素不能合成。
⑤缺鋅：果樹缺鋅，新生枝條上部的葉片狹小，枝條纖細，節間縮短，形成簇生小葉，通稱“小葉病”，重者形成光枝現象，花芽減少，果實變小、畸形。
⑥缺硼：果實變小，果面凹凸不平；頂芽和花蕾死去，形成縮果病和花芽枯病；造成大量落花、落果。
⑦缺鎂：葉脈間缺綠，形成枯斑，癥狀一般出現在老葉上，易早落葉。
⑧缺鈣：果樹根系受到顯著抑制，生長點常腐爛。果樹植株柔弱，幼葉尖卷曲呈鉤形，濃綠色，新生葉很快枯死。果實缺鈣，常造成采后生理性病害。
⑨缺銅：果樹缺銅，幼葉尖端失綠，且干枯，最后葉片脫落，植株瘦弱，生長受阻，枝梢頂端常常枯死。
⑩缺錳：從葉緣向葉脈間擴展，除主脈和中脈仍為綠色外，葉身大部分變黃，再發展僅中脈保持綠色，其余部分變淡黃色。
另外，缺鉬則表現葉片上產生黃斑。嚴重缺鉬時，老葉尖端枯焦，逐漸向葉緣枯焦，葉片向下卷曲。
（2）營養過量
①氮過量：果樹徒長，植物柔嫩多葉，抗逆性下降，果實不易貯藏
②磷過量：成熟提早，易引起Zn、Mg、Fe 等元素的缺乏。
③鉀過量：干旱地區鉀過量，易造成果樹中毒。
④鈉過量：老葉死亡，新葉生長緩慢，光合作用受阻。鹽堿土栽種果樹，易受鹽分（鈉鹽為主）脅迫。
⑤硫過量：葉脈間黃化，發展可產生焦枯。
2、水分失調
水分不足引起葉片凋萎、黃化、花芽分化減少，早期落葉或落果；久旱遇雨果實脫落裂果，澇時葉片變色、枯萎，最后引起根系腐爛和全樹干枯死亡。
3、溫度不適宜
低溫使幼芽變黑，花器呈水漬狀，花瓣易脫落，果實畸形，樹干樹皮開裂。貯藏期果實受冷害時則會轉化成水漬狀，品質降低。高溫使果實、枝干局部出現灼傷（日燒）等病狀。
4、有毒物質傷害
空氣、土壤中的有毒氣體如 SO2， SO3，H2S， HF 和O3，可使果樹受害。蘋果貯藏由于α-法尼烯及其氧化物累積，造成虎皮病。還有殺菌劑、除草劑產生的藥害和毒害。
（二） 侵染性病害病因
1、病原真菌
????????果樹病害 80%以上是由真菌引起的，危害性大，輕者局部受害，重者毀滅果樹。
????????真菌是典型的多態性生物，它的發育分為營養和繁殖兩個階段。
（1）真菌的營養體：真菌典型的營養體由纖細的絲狀體構成。這種細絲稱為菌絲。菌絲各部分具有吸水和養分的能力。菌絲的基本功能雖是進行營養活動，但有些真菌菌絲在一定條件下可以互相緊密地交織成某種特殊的結構，如子座、菌索、菌核等。這些結構在真菌的繁殖、傳播和抵抗不良環境方面有著特殊的功能。
（2）真菌的繁殖體：真菌的繁殖體分為無性和有性兩種方式產生無性的和有性的兩類孢子，分別為無性孢子和有性孢子。
????????凡是不通過性的結合而產生孢子的繁殖方式都統稱為無性繁殖。常見的無性孢子有孢囊孢子（有的孢囊孢子具有游動的鞭毛，稱為游動孢子）、粉孢子、芽孢子、厚垣孢子、分生孢子，由菌絲分化出特殊的分生孢子短枝，則稱為分生孢子梗。這些孢子除休眠的孢子外，其它多種無性孢子產生的周期往往很短。在一個生長季節中，有可能完成從孢子萌發成菌絲，再由菌絲形成孢子。這樣循環許多次，使真菌在短時期內迅速擴大其數量，造成病害流行。
????????真菌由兩個可親和的細胞的原生質和細胞核進人同一細胞中，它們原生質融合，稱為質配；它們兩個細胞核進行配合，稱為核配；這就是真菌有性繁殖。常見的有性孢子有：合子、卵孢子、接合孢子、擔孢子。
????????真菌產生孢子的結構統稱為子實體。無性繁殖的子實體有：分生孢子梗、分生孢子囊、分生孢子盤、分生孢子器等。有性繁殖的子實體有閉囊殼、子囊殼、子囊盤和擔子果等。
????????果樹病原真菌的主要類群及特點：
鞭毛菌亞門：無性階段產生游動孢子，有性階段產生卵孢子，菌絲無隔。
接合菌亞門：無性階段產生孢囊孢子，有性階段產生接合孢子，菌絲無隔。
子囊菌亞門：無性階段產生分生孢子，有性階段產生子囊孢子，菌絲有隔。
擔子菌亞門：有性階段產生擔孢子，菌絲有隔。
半知菌亞門：無性階段產生分生孢子，有性階段無或不重要，菌絲有隔。
2、病原細菌
????????在果樹病害中，細菌病害僅次于真菌和病毒病害，造成潰瘍、根癌和穿孔癥狀。
????????細菌是單細胞生物，大小在 1～3μm左右，呈球狀、棒狀和螺旋狀。細菌的細胞有固定的細胞壁和原生質膜。細菌屬原核生物，只有核質，而沒有真正的細胞核。
????????果樹病原細菌都是桿狀菌，細胞以一分為二的方式進行繁殖，所以，細菌又稱裂殖菌。
????????細菌有鞭毛，著生方式可分為單極毛、極毛、周毛。
????????果樹病原細菌分為：棒狀菌屬、假單胞桿菌屬、黃單胞桿菌屬、野桿菌屬、歐氏桿菌屬。
3、病原病毒和類菌質體
????????病毒病害在果樹病害中僅次于真菌病害，造成花葉，銹果，裂皮及畸形等癥狀，類菌質體常引起棗樹瘋病。
????????病毒是分布極廣的微生物，它和類菌質體都是無細胞壁，不具細胞形態的活細胞內寄生物。
????????病毒是一種專性寄生物。體積比細菌小得多，其大小一般約在10~30μm之間，普通光學顯微鏡看不見，要用電子顯微鏡才看得見。
????????病毒呈球狀、桿狀，纖維狀、多面體狀。病毒沒有細胞核結構，但有核酸，核酸被包在一層蛋自質的外殼內。
????????寄生在細菌上的病毒稱之為噬菌體。類菌質體在形成結構上是介于細菌與病毒之間，它像病毒一樣沒有細胞壁，但卻有質膜它們的形態是多樣的，呈圓形、橢圓形或不規則形，大小多在 250~400mm之間。它和病毒的另一個差別是可以在活體外的人工培養基上生長，以及對四環素類抗菌素有特殊的敏感性。
4、病原寄生性種子植物
????????在種子植物中，只有少數是依靠其它植物生存的寄生物。這些依靠其它生物而生活的植物稱為寄生性種子植物。
????????寄生性種子植物主要分布在桑寄生科、莬絲子科、列當科、樟科、檁香科、玄參科中。
????????寄生性種子植物都是嚴格的寄生物，但它們對其寄主的依賴性卻有所不同，可分為兩類，一類是半寄生種子植物，都有正常的綠色葉片，或含有葉綠素的莖，能進行光合作用。它們沒有正常的根，根已轉變為特殊的吸根，吸根深入寄主木質部，與寄主的導管相連接，以吸取寄主的水分和無機鹽類，供自己進行光合作用，半寄生性種子植物以桑寄生科為主。另一類全寄生性種子植物，它們的葉退化成鱗片狀，全身不含葉綠素，故不能進行光合作用。根退化成吸器。所以，它們在寄生行為上與寄生微生物本質是一樣的。菟絲子科和列當科植物都是全寄生性種子植物。
5、病原線蟲
????????線蟲是一類重要的果樹病原物。它不僅寄生在果樹內引起病害，還是其它病原的傳播媒介，誘發或加重病害發生。造成叢根、腫瘤、壞死、腐爛以及全株生長衰弱。
????????線蟲又叫蠕蟲。它們多為不分節的乳白色透明線形體，少數為雌、雄異形的，雌蟲為洋梨形或球形。線蟲一般長度不到 1mm，寬約 0.05~0.1mm。線蟲蟲體通常分為頭部、頸部、腹部和尾部。
????????果樹病原線蟲少數除可營孤雌生殖外，絕大多數線蟲都是經兩性交尾后，雌蟲排卵。一個成熟線蟲可產卵 500～30000個。卵孵化為幼蟲。幼蟲經3~4 次蛻化后即發育為成蟲。
????????果樹病原線蟲大多數是專性寄生，只能在活組織上取食，少數可兼營腐生生活。
????????根據線蟲的寄生部位，可以分為地上部寄生和地下部寄生兩類。由于線蟲大多數在土壤中存活，所以，果樹線蟲以寄生于寄主主根及地下莖為主。
????????根據線蟲的寄生方式可分為內寄生和外寄生兩類。蟲體全部鉆入植物組織內的稱為內奇生，蟲體大部分在植物體外，只是頭部穿刺入植物組織取食的稱為外寄生。
6、其它病原物
（1）螨：是蛛形綱動物，寄生于果樹的主要是四足癭螨頭，引起多種闊葉樹的葉片毛氈病。
（2） 藻類：如銹藻，它的營養體主要是寄生在寄主體表，擴展形成絨狀藻斑。
（三）侵染性病害和非侵染性病害的診斷
????????診斷的目的在于查明和鑒別果樹病害的原因，確定病原的種類。
????????診斷首先要確定病害是屬于非侵染性病害，還是屬于侵染性病害，然后，再進一步找出病原來。
1、田間觀察
????????非侵染性病害在田間分布較均勻，有病植株大多數表現為全株性發病，如萎蔫、變色等，而侵染性病害在田間分布不均勻，往往表現為由點到面，即由發病中心向四周擴展的過程。有病的植株多半表現為植株局部性癥狀，如根部癥狀、病斑等等。
2、癥狀鑒別
????????非侵染性病害的癥狀只有病狀，沒有病癥；侵染性病害的癥狀，一般既有病狀又有病癥。病毒類病害無病癥但有典型病狀。
3、解剖檢驗
????????通過切片染色，然后鏡檢，非侵染性病害有病理變化，但沒有病原物，而侵染性病害有病理變化又可以見到病原物，即使病毒等微小病原物也可以通過電鏡觀察到。
4、環境調查
????????非侵染性病害是由土壤、肥料、氣象條件不適或接觸化學毒物、氣體而引起的。因此，這類病害的發生與地勢、地形和土質、土壤酸堿度等情況，當年氣象條件的特殊變化，栽培管理情況，如施肥、排灌和噴撒化學農藥是否適當，某些工廠相鄰而按觸廢氣、廢水、煙生等都有密切關系。
5、病原鑒定
????????非侵染性病害病原鑒定，通常采用化學診斷法、人工誘發及排除病因（即治療試驗）的檢驗法以及指示植物鑒定法。
????????侵染性病害診斷中病原鑒定是非常重要的。通常應進行分離培養，得到的病原物接種到原寄主上，觀察其是否發生同最初分離的癥狀一致，一致后要再分離，視其同第一次分離的分離物是否相同。這種診斷步驟稱為柯赫法則。
????????不同病原物，例如真菌、細菌、病毒、線蟲等診斷鑒定方法也有很大不同之處。
