腐植酸在作物抗旱方面的效果與機理研究
? ? ? ?世界人口的不斷增長對全球氣候變化的影響正在以各種極端的氣候現象對種植業構成巨大挑戰，干旱作為全球變暖對大氣環流和地球水循環系統影響的結果，已經成為農作物生長面臨的主要環境脅迫之一。另外，過度耕作和土壤負載過重導致土壤有機質含量大幅下降。根據華盛頓大學地貌學教授戴維·蒙哥馬利研究表明，20世紀，許多農場中的土壤有機質含量從4%降至1%，導致土壤持水量也降低一半左右（見著作《GROWING A REVOLUTION》）。生物刺激素產品可以通過直接和間接的方式促進作物對水分脅迫的耐受力，其中腐植酸對于提高作物抗干旱能力已經被廣泛認可，下面就田本（Tbio Crop Science）多年的應用積累和研究做一些分享。
一、腐植酸對于土壤保水能力的影響
????????腐植酸促進土壤團粒結構的形成，其實質是腐植酸的膠結作用，形成有機-無機復合體的團聚體，該團聚體具有水穩性、力穩性。研究表明，在荒漠化的土地上施用腐植酸類物質可使土壤中大于0.25mm 水穩性微團聚體含量比對照提升32%~72%。團粒結構主要是土壤中的腐植酸與土壤中的鈣離子相互作用形成絮狀沉淀的凝膠體。這種膠體能把土壤很好的膠結在一起，形成水穩性團粒結構，即遇水不易散開的穩固團粒。其次，這種團粒結構能把水和空氣的透過性、吸收性和保蓄性統一起來，其陽離子代換量比粘土粒大4-5倍，吸水率為粘土粒的10倍。通過改善水分、養分和空氣三方面滿足植物對生長環境的需求。腐植酸類物質在改善了作物的生長環境的同時也改善了土壤微生物的生存環境，微生物的大量繁殖，促使土壤團粒變的更好，土壤容重降低、空隙度增大，具備了良好的通透性，降低土壤毛細管作用，從而達到土壤保水的效果。? ? ? ? ?
二、腐植酸結構本身具有親水性
????????腐植酸是一類天然的有機大分子聚合體，這些大分子由幾個相似的結構單元（如稠環、苯環和一些呋喃、吲哚等雜環）組成，各結構單元又由芳環、橋鍵和活性基團3個主要部分組成，各芳環之間由橋鍵相連，芳環上有各種活性基團，其中氧是構成腐植酸官能團的主要元素，如酚羥基、醌基、羧基、羰基、甲氧基等，這些功能基團的存在決定了腐植酸具有酸性、親水性、陽離子交換、絡合金屬離子等特性。增加腐植酸功能性官能團的含量及提升腐植酸在水中的溶解度是增強腐植酸結構性親水功能的主要方式。早期工藝中使用了磺酸根和腐植酸大分子中的芳香環發生親核取代反應，使磺酸根直接加成在苯環上來增強其水溶性，磺酸根是一種很強的陰離子表面活性劑，具有很強的親水和親油性。腐植酸羧基和酚羥基呈酸性，具有陽離子交換性能和絡合能力，能和銨根離子，堿金屬離子、微量元素離子形成可溶的、不可溶的鹽，以及穩定程度不同的絡合物，使其相對應的金屬絡合物的表面張力低于水的表面張力。田本（Tbio Crop Science）研究表明，羥基和羰基增加的含量，使腐植酸的親水性比傳統的磺化有顯著提高，這是由于羥基和羰基中氧原子的孤對電子和水分子中的氫相互作用，產生氫鍵（一種比一般分子間力強，卻比化學鍵弱的相互作用力），氫鍵的作用大大提升的腐植酸在水中的溶解度，進而提升了腐植酸在土壤中的保水能力。一個羰基原則上也是可以和水分子形成氫鍵（如下圖），同時羰基數量的增多能大幅提升抗堿金屬離子的能力，這是由于羰基和腐植酸中自帶的羧基與金屬離子會形成溶于水的絡合物。
????圖一 腐植酸羧基和羰基與H2O分子氫鍵形成示意圖
????????田本（Tbio Crop Science）的研發對腐植酸分子改造的一個方向，就是增加腐植酸分子間氫鍵的數量，從而提升了腐植酸分子的鎖水能力；而腐植酸溶液沸點的提高作為腐植酸分子結構重整的另一個結果；直接或間接提高了土壤溶液抵抗自然蒸發的能力。
三、腐植酸對于提高作物抗氧化能力的影響
????????腐植酸對提高作物抵御干旱、鹽堿、高溫、低溫、病蟲害脅迫等方面有卓越的效果，這些效果均來自于腐植酸良好的生物刺激作用。研究表明，干旱條件下噴施田本改性腐植酸后可促進小麥葉片脯氨酸含量的增加，干旱脅迫下植物體內的游離脯氨酸有利于逆境解除后恢復生長并避免植物中毒，有利于穩定蛋白質的結構，改善細胞膜和其他高分子物質的水環境，因而腐植酸的施用促進了細胞的持水能力，也提高了抗旱性。
????????干旱脅迫會造成作物的氧化脅迫，使作物細胞內活性氧（ROS）物質積累，引起細胞氧化，細胞膜發生脂類過氧化反應，最終導致細胞死亡，表現出植物生理性凋亡。而腐植酸可激活細胞內的抗氧化酶活性及抗氧化劑的合成，使細胞清除過量的ROS，保護細胞膜。幫助激活作物體內的超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）、過氧化氫酶（CAT）的活性以及還原型谷胱甘肽（GSH）、類胡蘿卜素（Car）等的含量，通過激活抗氧化系統以清除干旱脅迫下過量的ROS，降低膜脂過氧化產物丙二醛（MDA）的含量，保護細胞膜，使作物抵御干旱脅迫造成的生理性氧化脅迫。
四、刺激作物抗逆基因表達
（一）刺激抗旱相關基因表達
????????腐植酸可引發細胞的信號傳遞反應，將一系列抗逆信號逐級靶向傳遞至下游細胞核或其他細胞器，使特定基因表達量發生相應的上調或下調，從而導致下游生理合成或代謝過程的響應，從而響應脅迫反應，促進干旱脅迫下的生長發育。例如，TBIO改性腐植酸刺激小麥后，可引起小麥一系列抗旱相關基因的響應，促進抗旱基因的上調表達（表1），其中包含直接影響作物的抗旱基因表達，也包含間接通過對內源激素信號的響應基因的刺激。間接刺激包括：第一，改性腐植酸干旱時施用能夠調節氣孔開閉相關基因，使作物葉片氣孔開張度減小，蒸騰降低，水分消耗速度減慢，從而使作物體內水勢提高，提高抗旱性；第二，TBIO改性腐植酸可調控植物的水通道蛋白基因表達，提高干旱脅迫下植物細胞的水分利用率，促進作物抵御水分缺失狀態。
表1，TBIO改性腐植酸對小麥抗旱相關基因的刺激
（二）促進光合相關基因表達
????????干旱脅迫往往伴隨著高溫脅迫，在干旱和高溫雙重脅迫條件下，植物的葉片受到日灼損傷，加上脅迫造成葉綠體結構的破壞，導致光合速率顯著降低。而TBIO改性腐植酸的施用可直接刺激作物抗逆和光合作用的增強，保護葉片減輕日灼損傷，促進光合反應相關的基因表達和葉綠素的合成，提高作物在干旱和高溫脅迫下的光合效率（圖2）。
????圖2 高溫干旱下葡萄葉片光合速率比較
????????Lmax:飽和光強最大光合速率; Pmax:最大光強下光合速率; K:表示在弱光下利用光合的能力“腐殖質”（humus）與“人類”（human）這兩個詞在拉丁文中有相同的詞根，這是相互映襯的。腐植酸作為腐殖質中一種重要的功能有機酸，對土壤問題，作物抗逆性，產量與品質都有積極影響，這類天然有機功能材料在農業領域的投入是對人類未來做出的最好投資之一。田本農化（Tbio Crop Science）作為全球生物刺激素發展的重要推動力量，將持續致力于腐植酸在包括土壤改良與土壤水分管理，逆境管理等方面的應用與研究。AgroPages世界農化網 獨家稿件，轉載請注明版權!
